Спонтанная активность. Спонтанная активность мышц

Мозг демонстрирует постоянную внутреннюю деятельность, которая остается независимой от внешних раздражителей или задач. Такой высокий уровень постоянной активности в головном мозге описывается как спонтанный способ собственного отдыха от доминирующей деятельность. Отдых мозга — довольно парадоксальный термин, так как это означает состояние, противоположное тому, что говорит сам термин: мозг никогда не бывает в состоянии покоя, а если находится в состоянии покоя, он мертв, наступает смерть мозга. Такую спонтанную активность следует отличать от задач, вызванных стимулами или задачами извне по отношению к самому мозгу. Неврология давно изучает вопрос стимулов, вызывающих активность мозга, так как эта активность доступна к изучению и может быть непосредственно исследована с применением специальных стимулов или задач субъектов в сканере. Это основные темы, например, когнитивной, аффективной и социальной нейробиологии, которые используют стимулы или задачи, чтобы исследовать соответствующую активность мозга, вызванную определенной задачей.
Тем не менее, в последнее время, спонтанная активность мозга оказалась в центре внимания ученых. Почему это важно, и как она влияет на деятельность нашего мозга? В настоящее время мы не знаем ответов на эти вопросы. Ученые предполагают, что спонтанная активность мозга является одной из основных факторов в нашем понимании мозга и определяет важные психические функции, такие как сознание и психопатологические симптомы в психических расстройствах. Особенно интересен вопрос того, как именно спонтанные воздействия влияют на деятельность мозга.
Почему так важно то, как разнообразные стимулы влияют на наш мозг в состоянии покоя? Это показывает, в первую очередь, что спонтанная или в состоянии покоя активность мозга имеет активное значение или влияние на то, что внешние раздражители или задачи могут вызывать активность в головном мозге. Наш мозг – это не просто механическое устройство, которое реагирует на внешние раздражители или задачи. Вместо этого, наш мозг является динамическим органом, который демонстрирует свою собственную спонтанную активность, посредством которой он может влиять и манипулировать свою собственную обработку внешних стимулов или задач.

Вы можете быть озадачены, почему такая чисто нейронная особенность мозга, например, неаддитивная взаимодействие покоя и стимулов, является столь важной. Это имеет серьезные последствия для нашего понимания того, как мозг может создавать психические состояния, такие как сознание, депрессия и тому подобное. Внешне, казалось бы, малозначительный стимул – что-то из увиденного или услышанного, что вызвало у человека определенные воспоминания или неосознанные ассоциации с прошлом – может не осознаваться, но при этом вызвать у него состояние радости, или, наоборот, печали. Наш мозг никогда не отдыхает полностью, он все время напряженно работает, занимаясь анализом информации, поступающей в него из внешнего мира, и результаты его работы определяют наши эмоции, чувства и настроение.

Электромиография - метод исследования нервно-мышечной системы путем регистрации электрических потенциалов мышц. Электромиография является информативным методом диагностики заболеваний спинного мозга, нервов, мышц и нарушений нервно-мышечной передачи. С помощью этого метода можно изучать структуру и функцию нейромоторного аппара­та, который состоит из функциональных элементов - двигательных единиц (ДЕ), куда входят мотонейрон и иннервируемая им группа мышечных воло­кон. Во время двигательных реакций одновременно возбуждается несколько мотонейронов, образующих функциональное объединение. На электромиограмме (ЭМГ) фиксируются колебания потенциалов в нервно-мышечных окончаниях (двигательных пластинках), которые возникают под влиянием импульсов, поступающих от мотонейронов продолговатого и спинного моз­га. Последние в свою очередь получают возбуждение от надсегментарных образований головного мозга. Таким образом, биоэлектрические потенциа­лы, отводимые с мышцы, могут опосредствованно отображать изменения функционального состояния и надсегментных структур.

В клинике для электромиографии применяют два способа отвода био­потенциалов мышц - с помощью игольчатых и накожных электродов. С по­мощью поверхностного электрода можно регистрировать лишь суммарную активность мышц, представляющую интерференцию потенциалов действия многих сотен и даже тысяч волокон.

Глобальная электромиография биопотенциалы мышц отводятся накожными поверхностными электродами, которые являются металли­ческими пластинками или дисками площадью 0,1-1 см 2 , вмонтированны­ми парами в фиксирующие колодки. Перед исследованием их покрывают марлевыми прокладками, смоченными изотоническим раствором натрия хлорида или токопроводящей пастой. Для фиксации применяют резиновые ленты или лейкопластырь. Интерференционную активность произволь­ного мышечного сокращения принято записывать при скорости движения бумажной ленты 5 см/с Метод поверхностных отведений биопотенциалов отличается атравматичностью, простотой обращения с электродами, от­сутствием опасности проникновения инфекции. Однако при глобальной электромиографии с использованием поверхностных электродов не удается зарегистрировать потенциалы фибрилляций и сравнительно труднеее вы­являются потенциалы фасцикуляций.

Нормальные и патологические характеристики ЭМГ при отведении поверхностными электродами. При визуальном анализе глобальной ЭМГ при ее отведении используют поверхностные электроды, которые дают об­щую характеристику ЭМГ-кривой, определяют частоту суммарной элек­трической активности мышц, максимальную амплитуду колебаний, относят ЭМГ к тому или другому типу. Выделяют четыре типа глобальной ЭМГ (по Ю.С. Юсевич, 1972).

Типы ЭМГ при поверхностном отведении (по Ю.С. Юсевич, 1972) :

1,2- тип I; 3, 4 - подтип II А; 5 - подтип II Б; 6 - тип III, ритмические колебания при тремо­ре; 7 - тип III, экстрапирамидная ригидность; 8 - тип IV, электрическое «молчание»

  • I тип - интерференционная кривая, представляющая собой высоко­частотную (50 за 1 с) полиморфную активность, которая возникает во время произвольного сокращения мышцы или при напряжения других мышц;
  • II тип - редкая ритмическая активность (6-50 за 1 с), имеет два под­типа: На (6-20 за 1 с) и IIб (21-50 за 1 с);
  • III тип - усиление частых колебаний в состоянии покоя, группировка их в ритмические разряды, появление вспышек ритмических и неритмиче­ских колебаний на фоне произвольного мышечного сокращения;
  • IV тип электрическое «молчание» мышц во время попытки произ­вольного мышечного сокращения.

ЭМГ I типа характерна для нормальной мышцы. Во время максималь­ного мышечного сокращения амплитуда колебаний достигает 1-2 мВ в за­висимости от силы мышцы. ЭМГ I типа может наблюдаться не только во время произвольного мышечного сокращения, но и при синергическом на­пряжении мышц.

Интерференционная ЭМГ сниженной амплитуды определяется при первичных мышечных поражениях. ЭМГ II типа характерна для поражения передних рогов спинного мозга. Причем подтип IIб соотвествует относи­тельно менее грубому поражению, чем подтип На. ЭМГ подтипа IIб отли­чается большей амплитудой колебаний, в некоторых случаях она достигает 3000-5000 мкВ. В случае глубокого поражения мышц отмечаются более рез­кие колебания подтипа На, нередко сниженной амплитуды (50 150 мкВ).

Этот тип кривой наблюдается при поражении большинства нейронов перед­них рогов и уменьшении количества функциональных мышечных волокон.

ЭМГ II типа в начальных стадиях поражения передних рогов спинного мозга может не выявляться в состоянии покоя, с наибольшей вероятностью, он маскируется интерференционной активностью при максимальном мы­шечном сокращении. В таких случаях для выявления патологического про­цесса в мышцах используют тонические пробы (близкие синергии).

ЭМГ III типа характерна для различного рода супраспинальных рас­стройств двигательной активности. При пирамидном спастическом па­раличе на ЭМГ регистрируется повышенная активность покоя, при паркинсоническом треморе наблюдаются ритмические вспышки активности, соответствующие по частоте ритму дрожания, при гиперкинезах - нерегу­лярные разряды активности, соответствующие насильственным движениям тела вне произвольных движений или накладывающимися на нормальный процесс мышечного произвольного сокращения.

ЭМГ IV типа свидетельствует о полном параличе мышц. При перифе­рическом параличе он может быть обусловлен полной атрофией мышечных волокон, при остром невритическом поражении - свидетельствовать о вре­менном функциональном блоке передачи по периферическому аксону.

Во время глобальной электромиографии определенный диагностиче­ский интерес вызывает общая динамика ЭМГ в процессе совершения произ­вольного движения. Так, при супраспинальных поражениях можно наблю­дать увеличение времени между приказом о начале движения и нервными разрядами на ЭМГ. При миотонии характерно значительное продолжение активности ЭМГ после инструкции о прекращении движения, соответству­ющее известной миотонической задержке, наблюдаемой клинически.

При миастении во время максимального мышечного усилия наблюдается быстрое уменьшение амплитуды и частоты разрядов на ЭМГ, соответствую­щее миастеническому падению силы мышц во время ее продолжительного напряжения.

Локальная электромиография

Для регистрации потенциалов действия (ПД) мышечных волокон или их групп используют игольчатые электроды, вводимые в толщу мышцы. Они могут быть концентрическими. Это полые иглы диаметром 0,5 мм со вставленной внутрь изолированной проволокой, стержнем из платины или нержавеющей стали. Биполярные игольчатые электроды внутри иглы содержат два одинаковых изолированных один от другого металлических стержня с обнаженными кончиками. Игольчатые электроды позволяют регистрировать потенциалы двигательных единиц и даже отдельных мышечных волокон.

На ЭМГ, записанных таким способом, можно определить длительность, амплитуду, форму и фазность ПД. Электромиография с помощью игольча­тых электродов является основным способом диагностики первично мы­шечных и нервно-мышечных заболеваний.

Электрографическая характеристика состояния двигательных единиц (ДЕ) у здоровых людей. Параметры ПД ДЕ отражают количество, размер, взаимное расположение и плотность распределения мышечных волокон в данной ДЕ, занимаемую его территорию, особенности распространения ко­лебаний потенциала в объемном пространстве.

Основными параметрами ПД ДЕ являются амплитуда, форма и длитель­ность. Параметры ПД ДЕ различаются, поскольку в ДЕ включается неоди­наковое число мышечных волокон. Поэтому для получения информации о состоянии ДЕ данной мышцы необходимо зарегистрировать не менее 20 ПД ДЕ и представить их среднюю величину и гистограмму распределения. Средние показатели продолжительности ПД ДЕ в различных мышцах у лю­дей разного возраста приведены в специальных таблицах.

Продолжительность ПД ДЕ в норме колеблется в зависимости от мышцы и возраста обследуемого в пределах 5-13 мс, амплитуда - от 200 до 600 мкВ.

В результате нарастания степени произвольного усилия включается все большее число ПД, которое дает возможность в одном положении отведен­ного электрода зарегистрировать до 6 ПД ДЕ. Для регистрации других ПД ДЕ электрод перемещают в различных направлениях по методу «куба» на различную глубину исследуемой мышцы.

Патологические феномены на ЭМГ при отведении игольчатыми элек­тродами. У здорового человека в состоянии покоя электрическая актив­ность, как правило, отсутствует, при патологических состояниях регистри­руется спонтанная активность. К основным формам спонтанной активности принадлежат потенциалы фибрилляций (ПФ), позитивные острые волны (ПОВ) и потенциалы фасцикуляций.

а - Пф; б - ПОВ; в - потенциалы фасцикуляций; г - падающая амплитуда ПД во время миотонического разряда (сверху - начало разряда, внизу - его окончание).

Потенциалы фибрилляций - это электрическая активность единичного мышечного волокна, не вызываемая нервным импульсом и возникающая повторно. В нормальной здоровой мышце ПФ - типичный признак денервации мышц. Возникают они чаще всего на 15-21-й день после прерывания нерва. Средняя продолжительность отдельных осцилляции 1-2 мс, амплитуда - 50-100 мкВ.

Позитивные острые волны, или позитивные спайки. Их появление свиде­тельствует о грубой денервации мышц и дегенерации мышечных волокон. Средняя продолжительность ПОВ 2-15 мс, амплитуда 100-4000 мкВ.

Потенциалы фасцикуляций имеют параметры, близкие к параметрам ПД ДЕ той же мышцы, но возникают они во время полного ее расслабления.

Появление ПФ и ПОВ свидетельствует о нарушении контакта мышечных волокон с иннервирующими их аксонами двигательных нервов. Это может быть следствием денервации, длительного нарушения нервно-мышечной передачи или механического разъединения мышечного волокна с той его ча­стью, которая находится в контакте с нервом. ПФ могут наблюдаться также при некоторых расстройствах обменного характера - тиреотоксикозе, нару­шении обмена в митохондриальном аппарате мышц. Поэтому прямого отно­шения к установлению диагноза выявление ПФ и ПОВ не имеет. Однако на­блюдение за динамикой выраженности и формами спонтанной активности, а также сопоставление спонтанной активности и динамики параметров ПД ДЕ почти всегда помогают определить характер патологического процесса.

В случаях денервации при наличии травм и воспалительных заболе­ваниях периферических нервов нарушение передачи нервных импульсов проявляется исчезновением ПД ДЕ. Через 2-4 сут от начала заболевания появляются ПФ. По мере прогрессирования денервации частота выявления ПФ возрастает - от единичных в отдельных участках мышцы до заметно вы­раженных, когда несколько ПФ регистрируются в любом месте мышцы. На фоне большого числа потенциалов фибрилляций появляются и позитивные острые волны, интенсивность и частота которых в разряде увеличиваются по мере нарастания денервационных изменений в мышечных волокнах. По мере денервации волокон число регистрируемых ПФ уменьшается, а число и раз­меры ПОВ возрастают, причем преобладают ПОВ большой амплитуды. Че­рез 18-20 мес после нарушения функции нерва регистрируются лишь гигант­ские ПОВ. В тех случаях, когда намечается восстановление функции нерва, выраженность спонтанной активности уменьшается, что является хорошим прогностическим признаком, предшествующим возникновению ПД ДЕ.

По мере увеличения ПД ДЕ, спонтанная активность уменьшается. Од­нако ее можно обнаружить и через много месяцев после клинического вы­здоровления. При воспалительных заболеваний мотонейронов или аксонов, протекающих вяло, первым признаком патологического процесса является возникновение ПФ, а затем ПОВ, и только значительно позднее наблюдает­ся изменение структуры ПД ДЕ. В таких случаях по типу изменений ПД и ДЕ можно оценить стадию денервационного процесса, а по характеру ПФ и ПОВ - остроту заболевания.

Появление потенциалов фасцикуляций свидетельствует об изменениях функционального состояния мотонейрона и указывает на его вовлечение в патологический процесс, а также на уровень поражения спинного мозга. Фасцикуляций могут возникать и при тяжелых нарушениях деятельности аксонов двигательных нервов.

Стимуляционная электронейромиография. Ее целью является изуче­ние вызванных ответов мышцы, т. е. электрических явлений, возникающих в мышце вследствие стимуляции соответствующего двигательного нерва. Это позволяет исследовать значительное количество явлений в перифери­ческом нейромоторном аппарате, из которых наиболее распространенными являются скорость проведения возбуждения по двигательным нервам и со­стояние нервно-мышечной передачи. Для измерения скорости проведения возбуждения по двигательному нерву отводящий и стимулирующий элек­троды устанавливают соответственно над мышцей и нервом. Сначала реги­стрируют М-ответ на стимуляцию в проксимальной точке нерва. Моменты подачи стимула синхронизируют с запуском горизонтальной раскладки осциллографа, на вертикальные пластинки которого подается усиленное напряжение ПД мышцы. Таким образом, в начале полученной записи от­мечается момент подачи стимула в виде артефакта раздражения, а через некоторый промежуток времени - М-ответ, имеющий обычно двухфазную негативно-положительную форму. Промежуток от начала артефакта раз­дражения до начала отклонения ПД мышцы от изоэлектрической линии определяет латентное время М-ответа. Это время соответствует проведе­нию по волокнам нерва с наибольшей проводимостью. Дополнительно к регистрации латентного времени ответа из проксимального пункта стиму­ляции нерва измеряют латентное время ответа на стимуляцию одного и того же нерва в дистальном пункте и высчитывают скорость проведения возбуждения V по формуле:

где L расстояние между центрами пунктов приложения активного стимулирующего электрода по ходу нерва; Тр латентное время ответа в случае стимуляции в проксимальном пункте; Td латентное время ответа при стимуляции в дистальном пункте. Нормальная скорость проведения по периферическим нервам составляет 40-85 м/с.

Значительные изменения скорости проведения выявляются при про­цессах, поражающих миелиновую оболочку нерва, демиелинизирующих полинейропатиях и травмах Большое значение этому методу отводится в диагностике так называемых туннельных синдромов (последствиями (дав­ления нервов в костно-мышечных каналах): карпального, тарсального, кубитального и т. п.

Изучение скорости проведения возбуждения имеет также большое про­гностическое значение во время повторных исследований.

Анализ изменений, обусловленных ответом мышц при раздражениях не­рва сериями импульсов различной частоты, позволяет оценить состояние нервно-мышечной передачи. При супрамаксимальной стимуляции двига­тельного нерва каждый стимул возбуждает все его волокна, что в свою оче­редь вызывает возбуждение всех волокон мышцы.

Амплитуда ПД мышцы пропорциональна количеству возбужденных мы­шечных волокон. Поэтому уменьшение ПД мышцы отображает изменение количества волокон, которые получили соответствующий стимул от нерва.

1660 0

Одной из характеристик активности одиночных нейронов слуховой системы является их спонтанная активность. Под спонтанной активностью понимают импульсацию нейрона, возникающую при отсутствии звукового сигнала. Термин "спонтанная активность" общепринят, хотя и является достаточно условным. Дело в том, что появление импульсной активности при отсутствии звуковых сигналов определяется наличием других причин, которые трудно (или не нужно) устанавливать.

В различных отделах слуховой системы спонтанная активность существенно различается. Так, по мере повышения уровня слухового пути от слухового нерва к заднему холму наблюдается постепенное уменьшение количества спонтанно активных нейронов и частоты спонтанной импульсации за единицу времени. Однако в высших отделах слуховой системы (слуховая область коры, внутреннее коленчатое тело) количество спонтанно активных нейронов вновь возрастает.

Для количественной характеристики спонтанной активности используются гистограммы межимпульсных интервалов. Для их получения используются автоматические устройства, аналогичные устройствам, описанным при построении постстимульных гистограмм.


1 - гистограмма межимпульсных интервалов при нормальном распределении значений этих интервалов;
2 - пуассоновское распределение межимпульсных интервалов;
3 - полимодальное их распределение; по оси абсцисс - время различных по значению интервалов (обозначены вертикальными линиями на распределениях), мс; по оси ординат - количество интервалов данного значения.


Так же, как и в постстимульных гистограммах, время анализа процесса разбивается на временные участки - бины. Однако, в отличие от постстимульных гистограмм, каждый последующий бин в гистограмме межимпульсных интервалов отличается по величине временного интервала от предыдущего в равное кратное число раз.

Например, если в 1-м канале гистограммы фиксируются интервалы между двумя последующими импульсами не более 2 мс, то во 2-м канале фиксируются интервалы со значением 2-4 мс, в 3-м - 4-6 мс и т.д. Таким образом, гистограмма межимпульсных интервалов представляет распределение значений интервалов между соседними импульсами, т.е. количество интервалов данного значения в процессе, независимо от того в какой момент времени этого процесса данный интервал наблюдается.

В рамках анализа такого распределения может быть выявлено статистически нормальное распределение, очень часто регистрируется так называемое "Пуассоновское распределение" или двух- и вообще полимодальное распределение. В настоящее время значение спонтанной активности по существу не выяснено.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе

Электрическую активность мышцы - ЭМГ - записывают при помощи наложенных на кожу электродов (поверхностная ЭМГ) либо введенных в мышцу игольчатых электродов (игольчатая ЭМГ). Характер патологических изменений ЭМГ зависит от уровня поражения двигательной единицы .

В расслабленной мышце электрическая активность отсутствует. Спонтанная активность ( рис. 361.3) появляется при различных нервно-мышечных заболеваниях - особенно тех, которые сопровождаются денервацией или воспалением мышц. Типичный, хотя и не обязательный признак денервации при игольчатой ЭМГ - потенциалы фибрилляций и положительные острые волны (спонтанные патологические разряды отдельных мышечных волокон, обусловленные их повышенной возбудимостью), а также регулярно повторяющиеся комплексы разрядов. Эти виды спонтанной активности встречаются также при травмах и некоторых заболеваниях мышц - особенно воспалительных, таких, как полимиозит . При острых нейропатиях патологическая спонтанная активность появляется вначале в проксимальных мышцах и длительное время - иногда в течение 4-6 нед - не распространяется на дистальные.

Спонтанная активность пораженной мышцы сохраняется неопределенно долго - либо до реиннервации, либо до полной атрофии мышцы. Потенциалы фасцикуляций (спонтанные потенциалы действия двигательных единиц) характерны для медленно прогрессирующих нервно-мышечных заболеваний - особенно тех, которые сопровождаются гибелью спинальных мотонейронов (например, ). Миотонические разряды (высокочастотная активность отдельных мышечных волокон, волнообразно нарастающая и уменьшающаяся по частоте и амплитуде) - признак миотонии (атрофической или врожденной), но могут также наблюдаться при полимиозите и некоторых других, редких заболеваниях.

Слабое произвольное сокращение мышцы сопровождается активацией небольшого количества двигательных единиц . При этом регистрируются потенциалы действия мышечных волокон тех двигательных единиц, которые находятся вблизи от игольчатого электрода ( рис. 361.3). Параметры потенциалов действия двигательных единиц зависят от типа мышцы и возраста больного - в норме они имеют длительность от 5 до 15 мс, амплитуду от 200 мкВ до 2 мВ и состоят из двух или трех фаз. Количество возбужденных двигательных единиц пропорционально силе произвольного сокращения мышцы. По мере ее нарастания возбуждается все большее количество двигательных единиц (вовлечение) и увеличивается частота генерируемых в них импульсов. При максимальной силе сокращения мышцы активируется такое большое количество двигательных единиц, что отдельные потенциалы действия сливаются в так называемую интерференционную активность, регистрируемую при поверхностной ЭМГ.

ЭМГ позволяет подтвердить диагноз нервно-мышечного заболевания, а также разграничить нейрогенные и первичные мышечные расстройства. При нейрогенных заболеваниях ЭМГ разных мышц дает возможность уточнить уровень поражения: передние рога, передний корешок, нервное сплетение, периферический нерв или его окончание. Для того же, чтобы выяснить этиологию заболевания, помимо ЭМГ необходимы лабораторные и клинические данные.

При остром поражении периферического или черепно-мозгового нерва ЭМГ позволяет оценить степень нарушения иннервации. При хронических или дегенеративных заболеваниях, таких, как боковой амиотрофический склероз , ЭМГ дает возможность судить об активности и прогрессировании патологического процесса. Это дает важную для прогноза информацию.

Для анализа ЭМГ применяют различные количественные методы. Обычно вычисляют среднюю амплитуду и длительность 20 потенциалов действия двигательной единицы . Макро-ЭМГ дает информацию о количестве мышечных волокон в двигательной единице и о количестве двигательных единиц в мышце. Сканирующая ЭМГ - метод, основанный на компьютерном анализе электрической активности мышц, - позволяет оценивать распределение потенциалов действия двигательных единиц, а также пространственное и временное соотношение активности отдельных волокон в пределах двигательной единицы. Последние два метода не находят широкого применения в клинической практике.