Мышечная ткань: виды, особенности строения, месторасположение в организме

Мышечные ткани (textus musculares) – это специализированные ткани, которые обеспечивают движение (перемещение в пространстве) организма в целом, а также его частей и внутренних органов. Сокращение мышечных клеток или волокон осуществляется с помощью миофиламентов и специальных органелл – миофибрилл и является результатом взаимодействия молекул сократительных белков.

Согласно морфункциональной классификации, мышечные ткани делят на две группы:

I – поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань – содержит постоянно комплексы актиновых и миозиновых миофиламентов – миофибриллы и имеет поперечную исчерченность;

II – гладкая (неисчерченная) мышечная ткань – состоит из клеток, которые постоянно содержат только актиновые миофиламенты и не имеют поперечной исчерченности.

Поперечнополосатая мышечная ткань

Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную . Обе эти разновидности развиваются из мезодермы .

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Эта ткань образует скелетные мышцы, мышцы рта, глотки, частично пищевода, мышцы промежности и др. В разных отделах она имеет свои особенности. Обладает высокой скоростью сокращения и быстрой утомляемостью. Этот тип сократительной деятельности называется тетаническим . Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань сокращается произвольно в ответ на импульсы, идущие от коры больших полушарий головного мозга. Однако часть мышц (межреберные, диафрагма и др.) имеет не только произвольный характер сокращения, но и сокращается без участия сознания под влиянием импульсов из дыхательного центра, а мышцы глотки и пищевода сокращаются непроизвольно.

Структурной единицей является поперечнополосатое мышечное волокно – симпласт, цилиндрической формы с округлыми или заостренными концами, которыми волокна прилежат друг к другу или вплетаются в соединительную ткань сухожилий и фасций.

Сократительным аппаратом их являются поперечнополосатые миофибриллы , которые образуют пучок волоконец. Это белковые нити, расположенные вдоль волокна. Длина их совпадает с длиной мышечного волокна. Миофибриллы состоят из темных и светлых участков – дисков . Так как темные и светлые диски всех миофибрилл одного мышечного волокна располагаются на одном уровне, образуется поперечная исчерченность; поэтому мышечное волокно называется поперечнополосатым.Темные диски в поляризованном свете имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными, или А-дисками; светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными, или I-дисками.

Разная светопреломляющая способность дисков обусловлена их различным строением. Светлые (I) диски однородны по составу: образованы только параллельно лежащими тонкими нитями – актиновыми миофиламентами , состоящими преимущественно из белка актина , а также тропонина и тропомиозина . Темные (А) диски неоднородны: образованы как толстыми миозиновыми миофиламентами , состоящими из белка миозина , так и частично проникающими между ними тонкими актиновыми миофиламентами .

В середине каждого I–диска проходит темная линия, которая называется Z–линией, или телофрагмой . К ней прикрепляется один конец актиновых нитей. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами называется саркомером . Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы. В центре A-диска можно выделить светлую полосу, или зону Н , содержащую только толстые нити. В середине ее выделяется тонкая темная линия М, или мезофрагма . Таким образом, каждый саркомер содержит один А-диск и две половины I-диска .

Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Образует миокард сердца. Содержит, как и скелетная, миофибриллы, состоящие из темных и светлых дисков. Состоит из клеток – кардиомиоцитов , связанных между собой вставочными дисками. При этом образуются цепочки кардиомиоцитов – функциональные мышечные волокна, которые анастомозируют между собой (переходят одно в другое), образуя сеть. Такая система соединений обеспечивает сокращение миокарда как единого целого. Сокращение сердечной мышцы непроизвольное , регулируется вегетативной нервной системой.

Среди кардиомиоцитов различают:

· сократительные (рабочие) кардиомиоциты – содержат меньше миофибрилл, чем скелетные мышечные волокна, но очень много митохондрий, поэтому сокращаются с меньшей силой, но долго не утомляются; с помощью вставочных дисков осуществляют механическую и электрическую связь кардиомиоцитов;

· атипичные (проводящие) кардиомиоциты – образуют проводящую систему сердца для формирования и проведения импульсов к сократительным кардиомиоцитам;

· секреторные кардиомиоциты – располагаются в предсердиях, способны вырабатывать гормоноподобный пептид – натрий-уретический фактор , снижающий артериальное давление.

Гладкая мышечная ткань

Развивается из мезенхимы, располагается в стенке трубчатых органов (кишечник, мочеточник, мочевой пузырь, кровеносные сосуды), а также радужке и цилиарном (ресничном) теле глаза и мышцах, поднимающих волосы в коже.

Гладкая мышечная ткань имеет клеточное строение (гладкий миоцит) и обладает сократительным аппаратом в виде гладких миофибрилл . Она сокращается медленно и способна длительно находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно малое количество энергии и не утомляясь. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим . К гладкой мышечной ткани подходят вегетативные нервы, и в отличие от скелетной мышечной ткани она не подчиняется сознанию, хотя и находится под контролем коры больших полушарий головного мозга.

Гладкомышечная клетка имеет веретенообразную форму и заостренные концы. В ней есть ядро, цитоплазма (саркоплазма), органеллы и оболочка (сарколемма). Сократительные миофибриллы располагаются по периферии клеток вдоль ее оси. Эти клетки плотно прилежат друг к другу. Опорным аппаратом в гладкой мышечной ткани являются тонкие коллагеновые и эластические волокна, расположенные вокруг клеток и связывающие их между собой.

Похожая информация.

Мышечная ткань (латинское название - textus muscularis) образует мускулы, которые обеспечивают двигательные функции живого организма. Эти образования различны по формам и свойствам. Строение мышечной ткани клеточное. Мускулы - комплексы вытянутых эластичных элементов, способных реагировать на импульсы, посылаемые нервной системой. Раздражающие сигналы, поступающие от ЦНС, заставляют мышечную ткань сокращаться и приводить в движение опорно-двигательный аппарат человека. Строение мышечной ткани позволяет организму делать запасы энергии, а затем использовать их для самостоятельного передвижения в течение длительного времени. Гладкая мускулатура, как и остальные резиденты организма получает комплексное питание, состоящее из полезных веществ и кислорода, которые доставляются посредством кровотока Это сложный биохимический процесс, ориентированный на укрепление и развитие миоцитов - клеток, лежащих в основе структуры мышечной ткани. Успешное замещение энергетических ресурсов, утраченных в результате активной жизнедеятельности человека, является залогом дальнейшего полноценного функционирования всех органов. Мышечная ткань аккумулирует энергию на непродолжительное время, необходимость ее использования возникает практически ежеминутно.

Миоциты

Основные двигательные функции организма возложены природой на мускульные образования, название которых "гладкая мышечная ткань". В ее биологическом устройстве преобладают одноядерные клетки веретеновидной формы. Это миоциты - структурная единица гладкой мышечной ткани. Длина их колеблется от 15 до 500 мкм, что позволяет мускулам действовать в достаточно широком диапазоне сокращений. Нервная система организма настроена на использование всех возможностей миоцитных структур. Гладкая мышечная ткань функционирует преимущественно в режиме медленных сокращений, благодаря взаимодействию миозина с актином. Расслабление ее происходит также плавно. Вместе с тем гладкая мышечная ткань, функции которой достаточно разнообразны, способна к сокращениям большой силы. Например, при родах мускулатура матки создает сильнейшее напряжение, направленное на выталкивание плода. Сокращения непрерывно следуют одно за другим в течение продолжительного времени, при этом каждая клетка гладкой мышечной ткани матки несет в себе заряд неиссякаемой энергии, в результате чего родовые схватки, в отдельных случаях, продолжаются часами. Процесс запрограмирован природой, как "обязательный к исполнению". При этом гладкая мышечная ткань, функции которой имеют достаточно сложный характер, совершенно не поддается интеллектуальному контролю и подчиняется исключительно импульсам, поступающим от центральной нервной системы. Это обстоятельство создает определенные трудности для врачей и среднего медицинского персонала, которые лишены возможности воздействовать на процесс.

Рефлекторный автоматизм

Гладкая мышечная ткань образует стенки многих внутренних органов: желудка, кишечника, крупных кровеносных сосудов. Каждая часть организма, деятельность которой связана с сократительными функциями, содержит то или иное количество мускульных волокон. Сила сокращений мышцы напрямую зависит от ее целевого назначения. Например, гладкая мускулатура спины может резко активизироваться в случае поднятия человеком тяжелого груза, мешка с цементом или доверху набитого ящика с овощами. Произойдет очень мощное сокращение мышечной массы, энергия будет передана на скелет. Причем произойдет это автоматически, без всякого интеллектуального вмешательства самого грузчика.

Возможности регенерации

Гладкая мышечная ткань, функциикоторой достаточно универсальны, выполняет роль связующего звена между отдельными фрагментами организма. Она соединяет их своеобразными эластичными мостами. Целостность структурных образований в теле человека во многом обеспечивается именно мышечными слоями, расположенными повсеместно. Дислокация мускулов отличается рациональностью, логика их присутствия однозначна. В организме человека нет дублирующих органов, за исключением внешних, на которые возложены функции основных чувств, например, это глаза и уши. Природа предусмотрела возможность утраты какой-то части, при этом функция сохраняется за счет дублера. Мышечные образования существуют только в одном экземпляре, при утрате какого-то из них наступает частичная инвалидность. Человеческие мускулы не обладают способностью к регенерации утраченных или поврежденных структур, как это происходит у ящериц и некоторых других земноводных и пресмыкающихся. Нарушенный участок просто отмирает или приходит в состояние малой активности. В некоторых случаях потеря активности мышечной структуры оканчивается гибелью всего организма. Так происходит при утрате активности сердечной мышцы, которая по каким-либо причинам патологического характера теряет способность к фукционированию. В результате возникает кардиологическая недостаточность, несовместимая с жизнью.

Гладкая и поперечнополосатая мышечные ткани

В человеческом организме функционируют несколько видов мускульных образований. Поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из миоцитов длиной до 4-5 сантиметров. Их диаметр колеблется от 50 до 120 мкм. Ядер в клетках большое количество, 100 и более единиц. Цитоплазма этих миоцитов выглядит под микроскопом как масса, расчерченная перемежающимися темными и светлыми полосками. В отличие от гладкой, поперечно-полосатая мускулатура обладает высокой скоростью сокращения и расслабления, она образует комплекс скелетных мышц, верхнюю часть пищевода, язык и приводит в движение гортань. Волокна поперечно-полосатых мышц достигают длины 10-12 сантиметров.

Кардиология

Особое место в организме занимает поперечно-полосатая мышечная ткань, которая состоит из кардиомиоцитов с поперечной исчерченностью цитоплазмы. Клетки имеют разветвленную структуру и образуют специфические соединения - диски вставочные. Существует также другая межклеточная структура - анастомоз, в котором цитолеммы отдельных клеток слипаются. Эта разновидность мышечной ткани является материалом для образования миокарда сердца. Особое свойство такой ткани - способность к ритмическим сокращениям под влиянием возбуждения, возникающего непосредственно в самих клетках. Существует еще один вид кардиомиоцитов - секреторных, отличающихся отсутствием фибрилл. Эти клетки генерируют гормон тропонин, снижающий артериальное давление.

Гладкие мышцы отличаются от поперечно-полосатых тем, что на их деятельность затрачивается сравнительно небольшое количество калорий и, таким образом, появление синдрома усталости отдаляется. Этот фактор является одним из самых существенных в жизнедеятельности организма. Однако гладкая мышечная ткань, особенности строения которой располагают к экономии энергии, тем не менее обладает способностью активного функционирования за счет одномоментного выброса калорийного заряда. Этого хватает на одно-два сокращения, чего в ряде случаев бывает достаточно. В целом гладкая мускулатура предрасположена к медленным действиям, не связанным с экстремальными ситуациями. В этом случае ее работа стабильна и надежна.

Структура

Ядра тканевых клеток - миоцитов имеют палочковидную форму. Их расположение в самом центре родительского образования обусловлено наличием гетерофроматина. При сокращении клетки вытянутое ядро изгибается, а при особо интенсивной реакции на сигнал центральной нервной системы даже закручивается. У ядерных полюсов в этот момент собирается значительное количество митохондрий, которые являются разновидностью органелл, вспомогательных внутриклеточных структур.

Гладкие мышцы не имеют поперечной структуризации, их клеточная цитоплазма содержит множество различных агентов, в число которых входят: жировые, пигментные, углеводные. Присутствуют также кавеолы и пиноцитозные пузырьки, привлекающие ионы кальция. Цитоплазма гладкомышечных клеток при микроскопическом исследовании открывает миозиновые миофиламенты, толстые и тонкие актиновые, расположенные вдоль длинной клеточной оси. Благодаря межмолекулярному взаимодействию с миозином, филоменты сближаются, процесс передается на цитолему, плазматическую мембрану и только после этого происходит сокращение мышцы.

Поскольку строение гладкой мышечной ткани клеточное, миоциты представлены в широком ассортименте по всему организму. В матке, эндокарде, мочевом пузыре, аорте и многих других органах они присутствуют в виде отростковых клеток, которые тесно взаимодействуют друг с другом. Процесс воспроизводства новых миоцитов подчиняется логике биохимической регенерации, но вместе с тем он отличается определенной способностью к фильтрации элементов. Таким образом, вновь возникшие миоциты подвергаются отбору, выживают только здоровые. Такая система вполне себя оправдывает, поскольку в этом случае мышечная ткань полноценно обновляется в непрерывном режиме.

Двигательные функции

Особенности гладкой мышечной ткани еще и в том, что оболочка каждого миоцита обволакивается базальной мембраной, привлекающей коллагеновые фибриллы. В мембране есть отверстия, через которые клетки контактируют друг с другом. Взаимодействие может быть условным или репродуктивным. Миоциты, кроме того, окружены ретикулярными коллагеновыми волокнами, образующими сеточный эндомизий, связывающий соседние клетки.

Функциональные возможности организма зависят от того, как работает мускулатура человека, слаженно или спонтанно. Гладкой мышечной тканью образованы целые двигательные комплексы, которые запускаются рефлекторно, посредством одного или двух импульсов, посылаемых центральной нервной системой. Это касается только привычных, часто повторяющихся телодвижений. В других, неординарных проявлениях жизнедеятельности человека мышцы находятся в постоянной готовности к действию. Фактор неожиданности учитывается на уровне психологии, при необходимости происходит резкая активизация деятельности мускулатуры, адекватно ситуации.

Защитные функции

Гладкой мышечной тканью образованы также различные схемы противодействия внешним раздражителям. При этом организм справляется с проблемами, наступившими извне, без непосредственного участия интеллекта, только за счет мускульных рефлексов. В этом случае в полной мере используется сократительная функция гладкомышечной массы. После нормализации обстановки наступает ее расслабление.

Мимика лица

Человек постоянно находится в окружении так называемого социума, днем он контактирует с коллегами по работе, вечером пребывает в кругу семьи, по выходным дням посещает общественные места. Люди, с которыми индивидуум общается, видят его лицо, отражающее чувства, настроение, радость или печаль, гнев или веселье. Перемены отчетливо видны окружающим. Всеми процессами, меняющими выражение лица, управляют мимические мышцы. Гладкая мышечная ткань, расположенная в передней части головы, обеспечивает полный спектр изменений, касающихся эмоционального состояния человека в определенный отрезок времени.

От взаимодействия группы мышц, управляющих лицевыми компонентами, зависит не только выражение лица, но и глаз, поскольку гладкая мускулатура приводит в движение глазные яблоки, регулирует диаметр зрачка. Веки также находятся под ее воздействием, микроскопические мышцы присутствуют даже под ресницами, их функция - обеспечить правильное положение волосков. Некоторые группы мышц обладают способностью к автоматическому функционированию. Например, верхние веки периодически закрываются на доли секунды, чтобы потом вернуться в первоначальное положение. Это происходит потому, что глаз нуждается в обновлении слизистой роговицы и всей передней части глазного яблока. Глаза "моргают" с интервалом в 10-15 секунд и эта цикличность задается самой мышечной тканью, в недрах ее волокон возникает импульс, который инициирует моргание. Если на слизистую оболочку глазного яблока попадает инородное тело, даже микроскопических размеров, это становится поводом для частого, интенсивного моргания, которое продолжается, пока причина раздражения не будет устранена.

Нервный тик

Иногда цикличность нарушается и происходит беспорядочное опускание верхнего века, часто конвульсивного характера. Это может происходить синхронно на обоих глазах или только на одном. Явление называется "нервный тик" и считается достаточно болезненным предвестником патологического расстройства. Необходимо сразу обратиться к врачу.

Нервный тик может появиться и на других участках, например, на щеках. Он выражается в периодическом подергивании мускулатуры в определенных точках. Как правило, подобные явления беспокоят человека. Страдает эстетика лица, кроме того, возникает чувство дискомфорта. Чтобы избавиться от неприятных ощущений, следует сначала промассировать проблемный участок, а затем проконсультироваться с врачом. Подкожное расположение плоской мускулатуры лица предполагает массаж, как средство для поднятия общего тонуса. Существуют методики, специально разработанные специалистами, которые ориентированы на разглаживание морщин и придание эластичности коже. Однако при этом необходимо контролировать мимические эмоции. Например, улыбка должна быть достаточно сдержанной, чтобы кожа на лице не собиралась в складки.

В некоторых случаях гладкая мышечная ткань лица теряет стабильность и начинает подергиваться по причине психологического характера, причиной может стать бессонница или общее нервное напряжение. Тогда необходимо успокоиться, принять легкие фармацевтические препараты и посоветоваться с врачом.

У позвоночных животных и человека различают три разных по строению группы мышц :

• поперечно-полосатые мышцы скелета;
• поперечно-полосатая мышца сердца;
• гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи.

Рис. 1. Виды мышц человека

Гладкие мышцы

Из двух видов мышечной ткани (поперечно-полосатой и гладкой) гладкая мышечная ткань находится на более низкой ступени развития и присуща низшим животным.

Образуют мышечный слой стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых органов. Они состоят из веретенообразных мышечных волокон и не имеют поперечной исчерченности, так как миофибриллы в них расположены менее упорядоченно. В гладких мышцах отдельные клетки соединяются между собой специальными участками наружных мембран - нексусами . За счет этих контактов потенциалы действия распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому в реакцию возбуждения быстро вовлекается вся мышца.

Гладкие мышцы осуществляют движения внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. В стенках внутренних органов они, как правило, располагаются в виде двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. В стенках артерии они формируют спиралевидные структуры.

Характерной особенностью гладких мышц является их способность к спонтанной автоматической деятельности (мышцы желудка, кишечника, желчного пузыря, мочеточников). Это свойство регулируется нервными окончаниями. Гладкие мышцы пластичны, т.е. способны сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Скелетная мышца, наоборот, обладает малой пластичностью и эту разницу легко установить в следующем опыте: если растянуть с помощью грузов и гладкую и поперечно-полосатую мышцы и снять груз, то скелетная мышца сразу же после этого укорачивается до первоначальной длины, а гладкая мышца долгое время может находиться в растянутом состоянии.

Такое свойство гладких мышц имеет большое значение для функционирования внутренних органов. Именно пластичность гладких мышц обеспечивает лишь небольшое изменение давления внутри мочевого пузыря при его наполнении.

Рис. 2. А. Волокно скелетной мышцы, клетка сердечной мышцы, гладкая мышечная клетка. Б. Саркомер скелетной мышцы. В. Строение гладкой мышцы. Г. Механограмма скелетной мышцы и мышцы сердца.

Гладким мышцам присущи те же основные свойства, что и поперечнополосатым скелетным мышцам, но и некоторые особые свойства:

• автоматия, т.е. способность сокращаться и расслабляться без внешних раздражений, а за счет возбуждений, возникающих в них самих;
• высокая чувствительность к химическим раздражителям;
• выраженная пластичность;
• сокращение в ответ на быстрое растяжение.

Сокращение и расслабление гладких мышц происходит медленно. Это способствует наступлению перестальтических и маятникообразных движений органов пищеварительного тракта, что приводит к перемещению пищевого комка. Длительное сокращение гладких мышц необходимо в сфинктерах полых органов и препятствует выходу содержимого: желчи в желчном пузыре, мочи в мочевом пузыре. Сокращение гладкомышечных волокон совершается независимо от нашего желания, под воздействием внутренних, не подчиненных сознанию причин.

Поперечно-полосатые мышцы

Поперечно-полосатые мышцы располагаются на костях скелета и сокращением приводят в движение отдельные суставы и все тело. образуют тело, или сому, поэтому их еще называют соматическими, а иннервирующую их систему — соматической нервной системой.

Благодаря деятельности скелетной мускулатуры осуществляется передвижение тела в пространстве, разнообразная работа конечностей, расширение грудной клетки при дыхании, движение головы и позвоночника, жевание, мимика лица. Насчитывается более 400 мышц. Общая масса мышц составляет 40% веса. Обычно средняя часть мышцы состоит из мышечной ткани и образует брюшко. Концы мышц — сухожилия построены из плотной соединительной ткани; они соединяются с костями при помощи надкостницы, но могут прикрепляться и к другой мышце, и к соединительному слою кожи. В мышце мышечные и сухожильные волокна объединяются в пучки при помощи рыхлой соединительной ткани. Между пучками располагаются нервы и кровеносные сосуды. пропорциональна количеству волокон, составляющих брюшко мышцы.

Рис. 3. Функции мышечной ткани

Некоторые мышцы проходят только через один сустав и при сокращении приводят его в движение — односуставные мышцы. Другие мышцы проходят через два или несколько суставов — многосуставные, они производят движение в нескольких суставах.

При концы мышцы, прикрепленные к костям, приближаются друг к другу, а размеры мышцы (длина) уменьшается. Кости, соединенные суставами, действуют как рычаги.

Изменяя положение костных рычагов, мышцы действуют на суставы. При этом каждая мышца влияет на сустав только в одном направлении. У одноосного сустава (цилиндрический, блоковидный) имеются две действующие на него мышцы или группы мышц, являющиеся антагонистами: одна мышца — сгибатель, другая — разгибатель. В то же время на каждый сустав в одном направлении действует, как правило, две мышцы и более, являющиеся синергистами (синергизм — совместное действие).

У двуосного сустава (эллипсоидный, мышелковый, седловидный) мышцы группируются соответственно двум его осям, вокруг которых совершаются движения. К шаровидному суставу, имеющему три оси движения (многоосный сустав), мышцы прилежат со всех сторон. Так, например, в плечевом суставе имеются мышцы-сгибатели и разгибатели (движения вокруг фронтальной оси), отводящие и приводящие (сагиттальная ось) и вращатели вокруг продольной оси, кнутри и кнаружи. Различают три вида работы мышц: преодолевающую, уступающую и удерживающую.

Если благодаря сокращению мышцы меняется положение части тела, то преодолевается сила сопротивления, т.е. выполняется преодолевающая работа. Работа, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести и удерживаемого груза, называется уступающей. В этом случае мышца функционирует, однако она не укорачивается, а удлиняется, например, когда невозможно поднять или удержать на весу тело, имеющее большую массу. При большом усилии мышц приходится опустить это тело на какую-нибудь поверхность.

Удерживающая работа выполняется благодаря сокращению мышц, тело или груз удерживается в определенном положении без перемещения в пространстве, например человек держит груз, не двигаясь. При этом мышцы сокращаются без изменения длины. Сила сокращения мышц уравновешивает массу тела и груза.

Когда мышца, сокращаясь, перемешает тело или его части в пространстве, они выполняют преодолевающую или уступающую работу, которая является динамической. Статистической является удерживающая работа, при которой не происходит движений всего тела или его части. Режим, при котором мышца может свободно укорачиваться, называется изотоническим (не происходит изменения напряжения мышцы и меняется только ее длина). Режим, при котором мышца не может укоротиться, называется изометрическим — меняется только напряжение мышечных волокон.

Рис. 4. Мышцы человека

Строение поперечно-полосатых мышц

Скелетные мышцы состоят из большого числа мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки.

В одном пучке содержится 20-60 волокон. Мышечные волокна представляют собой клетки цилиндрической формы длиной 10-12 см и диаметром 10-100 мкм.

Каждое мышечное волокно имеет оболочку (сарколемму) и цитоплазму (саркоплазму). В саркоплазме находятся все компоненты животной клетки и вдоль оси мышечного волокна располагаются тонкие нити - миофибриллы, Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл, в состав которых вкючены нити белков миозина и актина, являющихся сократительным аппаратом мышечного волокна. Миофибриллы разделены между собой перегородками, которые называются Z-мембранами, на участки - саркомеры. На обоих концах саркомеров к Z-мембране прикреплены тонкие актиновые нити, а в середине расположены толстые миозиновые нити. Нити актина своими концами частично входят между миозиновыми нитями. В световом микроскопе нити миозина выглядят в виде светлой полоски в темном диске. При электронной микроскопии скелетные мышцы выглядят исчерченными (поперечно-полосатыми).

Рис. 5. Поперечные мостики: Ак — актин; Мз — миозин; Гл — головка; Ш — шейка

На боковых сторонах миозиновой нити имеются выступы, получившие название поперечных мостиков (рис. 5), которые расположены под углом 120° по отношению к оси миозиновой нити. Актиновые филаменты выглядят в виде двойной нити, закрученной в двойную спираль. В продольных бороздках актиновой спирали находятся нити белка тропомиозина, к которым присоединен белок тропонин. В состоянии покоя молекулы белка тропомиозина расположены таким образом, чтобы предотвращать прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.

Рис. 6. А — организация цилиндрических волокон в скелетной мышце, прикрепленной к костям сухожилиями. Б — структурная организация филаментов в волокне скелетной мышцы, создающая картину поперечных полос.

Рис. 7. Строение актина и миозина

Во многих местах поверхностная мембрана углубляется в виде микротрубок внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных трубочек (Т-система). Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам между миофибрилл расположена система продольных трубочек (саркоплазматический ретикулум). Концевые расширения этих трубочек - терминальные цистерны - подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними так называемые триады. В цистернах сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция.

Механизм сокращения скелетной мышцы

Мышечная ткань состоит из клеток, называемых мышечными волокнами. Снаружи волокно окружено оболочкой — сарколеммой. Внутри сарколеммы содержится цитоплазма (саркоплазма), содержащая ядра и митохондрии. В ней содержится огромное количество сократительных элементов, называемых миофибриллами. Миофибриллы проходят от одного конца мышечного волокна до другого. Они существуют сравнительно короткий срок — около 30 суток, после чего и происходит их полная смена. В мышцах идет интенсивный синтез белка, необходимый для образования новых миофибрилл.

Мышечное волокно содержит большое количество ядер, которые располагаются непосредственно под сарколеммой, поскольку основная часть мышечного волокна занята миофибриллами. Именно наличие большого числа ядер обеспечивает синтез новых миофибрилл. Такая быстрая смена миофибрилл обеспечивает высокую надежность физиологических функций мышечной ткани.

Рис. 7. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы

Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся светлых и темных участков. Эти участки, обладая разными оптическими свойствами, создают поперечную исчерченность мышечной ткани.

В скелетной мышце сокращение вызывается поступлением к ней импульса по нерву. Передача нервного импульса с нерва на мышцу осуществляется через нервно-мышечный синапс (контакт).

Одиночный нервный импульс, или однократное раздражение, приводит к элементарному сократительному акту — одиночному сокращению. Начало сокращения не совпадает с моментом нанесения раздражения, поскольку существует скрытый, или латентный, период (интервал между нанесением раздражения и началом сокращения мышцы). В этот период происходит развитие потенциала действия, активация ферментных процессов и распад АТФ. После этого начинается сокращение. Распад АТФ в мышце приводит к превращению химической энергии в механическую. Энергетические процессы всегда сопровождаются выделением тепла и тепловая энергия обычно является промежуточной между химической и механическими энергиями. В мышце же химическая энергия превращается непосредственно в механическую. Но тепло в мышце образуется и за счет укорочения мышцы, и во время ее расслабления. Тепло, образующееся в мышцах, играет большую роль в поддержании температуры тела.

В отличие от сердечной мышцы, которая обладает свойством автоматики, т.е. она способна сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в ней самой, и в отличие от гладкой мускулатуры, также способной к сокращению без поступления сигналов извне, скелетная мышца сокращается только при поступлении к ней сигналов из . Непосредственно сигналы к мышечным волокнам поступают по аксонам двигательных клеток, расположенным в передних рогах серого вещества спинного мозга (мотонейронам).

Рефлекторный характер деятельности мышц и координация мышечных сокращений

Скелетные мышцы в отличие от гладких способны совершать произвольные быстрые сокращения и производить этим значительную работу. Рабочим элементом мышцы является мышечное волокно. Типичное мышечное волокно представляет собой структуры с несколькими ядрами, отодвинутыми на периферию массой сократительных миофибрилл.

Мышечные волокна обладают тремя основными свойствами:

• возбудимостью — способностью отвечать на действия раздражителя генерацией потенциала действия;
• проводимостью — способностью проводить волну возбуждения вдоль всего волокна в обе стороны от точки раздражения;
• сократимостью — способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.

В физиологии имеется понятие двигательной единицы, под которой подразумевается один двигательный нейрон и все мышечные волокна, которые этот нейрон иннервирует. Двигательные единицы бывают разными по объему: от 10 мышечных волокон на единицу для мышц, выполняющих точные движения, до 1000 и более волокон на двигательную единицу для мышц «силовой направленности». Характер работы скелетных мышц может быть различным: статическая работа (поддержание позы, удержание груза) и динамическая работа (перемещение тела или груза в пространстве). Мышцы участвуют также в передвижении крови и лимфы в организме, выработке тепла, актах вдоха и выдоха, являются своеобразными депо для воды и солей, защищают внутренние органы, например мышцы брюшной стенки.

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения — изометрический и изотонический.

Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, при попытке поднять очень большой груз), — она не укорачивается.

Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способное поднять данный груз, а потом мышца укорачивается — меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу удерживаемого груза. Чисто изометрического или изотонического сокращения практически наблюдать нельзя, но существуют приемы так называемой изометрической гимнастики, когда спортсмен напрягает мышцы без изменения длины. Эти упражнения в большей мере развивают силу мышц, чем упражнения с изотоническими элементами.

Сократительный аппарат скелетной мышцы представлен миофибриллами. Каждая миофибрилла диаметром 1 мкм состоит из нескольких тысяч протофибрилл — тонких, удлиненных полимеризированных молекул белков миозина и актина. Миозиновые нити в два раза тоньше актиновых, и в состоянии покоя мышечного волокна актиновые нити свободными кольцами входят между миозиновыми нитями.

В передаче возбуждения большую роль играют ионы кальция, которые входят в межфибриллярное пространство и запускают механизм сокращения: взаимное втягивание относительно друг друга актиновых и миозиновых нитей. Втягивание нитей происходит при обязательном участии АТФ. В активных центрах, расположенных на одном из концов миозиновых нитей, АТФ расщепляется. Энергия, выделяемая при расщеплении АТФ, преобразуется в движение. В скелетных мышцах запас АТФ невелик — всего на 10 одиночных сокращений. Поэтому необходим постоянный ре- синтез АТФ, который идет тремя путями: первый — за счет запасов креатинфосфата, которые ограничены; второй — гликолитический путь при анаэробном расщеплении глюкозы, когда на одну молекулу глюкозы образуется две молекулы АТФ, но одновременно образуется молочная кислота, которая тормозит активность гликолитических ферментов, и наконец третий — аэробное окисление глюкозы и жирных кислот в цикле Кребса, совершающееся в митохондриях и образующее 38 молекул АТФ на 1 молекулу глюкозы. Последний процесс наиболее экономичный, но очень медленный. Постоянная тренировка активизирует третий путь окисления, в результате чего повышается выносливость мышц к длительным нагрузкам.

Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве всего организма в целом или его частей (пример – скелетная мускулатура) и движение органов внутри орг-ма (пример – сердце, язык, кишечник).

Св-вом изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной ф-цией.

Общая характеристика и классификация

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей - удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Гладкая мышечная ткань.

Эта ткань образована из мезенхимы. Клетки гладкомышечной ткани - миоциты вытянутой с заостренными концами веретеновидной формы, покрыты клеточной оболочкой. Миоцит - это одноядерная клетка. Палочковидное ядро занимает в клетке центральное положение. Оно содержит распыленный гетерохроматин и одно или два хорошо заметных ядрышка. Клеточный центр (цитоцентр) находится вблизи одной из поверхностей ядра. Остальные органеллы сконцентрированы у полюсов палочковидного ядра. Хорошо развиты митохондрии, комплекс Гольджи, гладкая ЭПС; незначительно выражены рибосомы, зернистая ЭПС. В цитоплазме миоцитов содержатся гранулы гликогена - энергетический резерв клетки.

Миоциты плотно прилегают друг к другу, образуя слои и группы, разделенные между собой рыхлой неоформленной соединительной тканью. В цитоплазме расположены миофибриллы, они идут по периферии клетки вдоль ее оси. Состоят из тонких нитей и являются сократительным элементом мышцы.

Снаружи мышечное волокно покрыто оболочкой - сарколеммой, состоящей из внутреннего и наружного слоев. Внутренний слой - это плазмолемма, которая аналогична оболочке других тканевых клеток. Наружный - соединительнотканный слой состоит из базальной мембраны и прилегающих к ней волокнистых структур. Плазмолемма образует систему узких канальцев, проникающих внутрь мышечного волокна.

Соединительнотканные волокна, расположенные снаружи базальной мембраны мышечного волокна, образуют эндомизий, который богат кровеносными сосудами и нервами. Эндомизий соединяется с перимизием - оболочкой, покрывающей группу мышечных волокон. Перимизий нескольких мышечных пучков соединяется с эпимизием - самой наружной соединительнотканной оболочкой, объединяющей несколько таких пучков в мышцу - орган, характеризующийся специфическим строением и функцией.

Встречается гладкая мышечная ткань в стенках желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря, мочеточников, бронхов, а также в средних и крупных кровеносных сосудах. Деятельность гладких мышц регулируется ВНС. Мышечные сокращения не подчиняются воле человека и поэтому гладкую мышечную ткань называют непроизвольной мускулатурой.

Поперечнополосатая мышечная ткань.

Скелетная мышечная ткань - это сократительная ткань туловища, головы, конечностей, глотки, гортани, верхней половины пищевода, языка, жевательных мышц.

Формируется из миотомов сомитов мезодермы. Структурная единица - поперечнополосатое мышечное волокно. Имеет цилиндрическое тело, покрыто оболочкой - сарколемой, а цитоплазма называется - саркоплазмой, в которой находятся многочисленные ядра и миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из дисков имеющих разный химический состав. Миофибриллы являются сократительным аппаратом мышечного волокна.

Из поперечнополосатой мышечной ткани построена вся скелетная мускулатура. Мускулатура является произвольной, т.к. ее сокращение возникает под влиянием коры больших полушарий.

Мышечная ткань сердца.

Этот вид мышечной ткани образует среднюю оболочку сердца - миокард, по характеру сокращения относится к непроизвольной, так как не контролируется волей животного. Развивается она из висцерального листка спланхнатома - миоэпикардиальной пластинки.

Сердечная мышечная ткань состоит из мышечных клеток - кардиомиоцитов (сердечных миоцитов). Миоциты, соединяясь друг с другом своими концами по длинной оси клеток, формируют структуру, сходную с мышечным волокном.

Имеются два вида клеток: типичные сократительные клетки и атипичные сердечные миоциты , составляющие проводящую систему сердца.

Типичные мышечные клетки выполняют сократительную функцию; они прямоугольной формы, в центре находятся 1-2 ядра, миофибриллы расположены по периферии. Между соседними миоцитами имеются вставочные диски. С их помощью миоциты собираются в мышечные волокна, разделенные между собой тонковолокнистой соединительной тканью. Между соседними мышечными волокнами проходят соединительные волокна, которые обеспечивают сокращение миокарда, как единого целого.

Проводящая система сердца образована мышечными волокнами, состоящими из атипичных мышечных клеток . Они более крупные, чем сократительные, богаче саркоплазмой, но беднее миофибриллами, которые часто перекрещиваются. Ядра крупнее и не всегда находятся в центре. Волокна проводящей системы окружены густым сплетением нервных волокон.

Мышечные ткани являются тканями, различающимися как своим строением, так и происхождением. Тем не менее, при этом их объединяет то, что они способны к ярко выраженным сокращениям. В основе мышечных тканей продолговатые клетки, к которым поступают импульсы со стороны центральной нервной системы, а реакцией на это становится их сокращение. Благодаря мышечной ткани, организм и внутренние органы и системы (сердце, легкие, кишечник и т.п.), из которых он состоит, способны перемещаться, меняя свое положение в пространстве. Способность к изменению формы и сокращениям есть также у клеток других тканей. Однако в мышечной ткани подобная функция является основной.

Особенности строения мышечной ткани

Важнейшие признаки основных слагаемых мышечной ткани – это их продолговатая форма, наличие вытянутых и соответственным образом расположенных миофиламентов и миофибрилл (которые и обеспечивают сократимость мышц), а также наличие в составе митохондрий, липидов, гликогена и миоглобина. Внутри сократительных органелл вступают во взаимодействие миозин и актин (с одновременным участием в реакции ионов Ca), в результате чего возникает мышечное сокращение. Источником энергии для сократительных процессов являются митохондрии, липиды и гликоген. Кислород связывается и накапливается посредством такого белка, как миоглобин, что происходит в момент мышечного сокращения и одновременного сдавливания кровеносных сосудов.

Классификация мышечных волокон

С учетом характера сокращения, различают тонические и фазные мышечные волокна. В частности, первый тип волокон призван обеспечить тонус (или статическое напряжение мышцы), что особенно важно для удержания того или иного положения тела относительно пространственных координат. Фазные волокна призваны гарантировать возможность выполнения быстрых сокращений, но при этом не способны долго удерживать укорочение мышечного волокна на определенном уровне. С учетом биохимических особенностей, а также цвета, различают белые и красные волокна. Цвет мышечной ткани определяет концентрация в ней миоглобина (так называемая, степень васкуляризации). Одной из особенностей мышечного волокна красного цвета является присутствие в его составе цепей митохондрий, находящихся в окружении миофибрилл. Несколько меньшее количество митохондрий в белом мышечном волокне. Они обычно равномерно размещены в саркоплазме.

В зависимости от особенностей окислительного обмена, мышечные волокна могут быть гликолитическими, оксидативными и промежуточными. Различают волокна на базе информации о степени активности фермента СДГ, который является маркером для так называемого цикла Кребса и митохондрий. По степени активности данного фермента может быть определена напряженность энергетического метаболизма. Гликолитические волокна (или волокна А-типа) отличаются невысокой активностью вышеозначенного фермента, а оксидативные (или волокна С-типа) наоборот имеют повышенную активность сукцинатдегидрогеназы. Волокна В-типа – это волокна, занимающие промежуточное положение. Процесс перехода от волокон типа А к волокнам типа С - это переход к зависящему от кислорода метаболизму от анаэробного гликолиза. В качестве примера можно привести ситуацию, когда спортивные тренировки в совокупности с питанием нацелены на быстрое развитие и формирование гликолитических мышечных волокон, в составе которых присутствует в больших количествах гликоген, а добыча энергии осуществляется анаэробным путем. Данный тип тренировок обычно свойственен спортсменам, занимающимся культуризмом, или спринтерам. В то же время для тех видов спорта, где требуется выносливость, необходимо развивать оксидативные мышечные волокна, в которых больше кровеносных сосудов и митохондрий, обеспечивающих аэробный гликолиз.

Мышечные ткани могут быть нескольких типов, если рассматривать их источники развития. То есть, в зависимости от вида эмбриональных зачатков, они могут быть мезенхимными (десмальный зачаток), эпидермальными (прехордальная пластинка либо кожная эктодерма), целомическими (миоэпикардиальная пластинка так называемого висцерального отдела спланхнотома), нейральными (нервная трубка) или соматическими/миотомными.

Разновидности мышечной ткани

Существует гладкая и поперечнополосатая (скелетная и сердечная) мышечная ткань. В составе гладкой ткани присутствуют преимущественно миоциты (одноядерные клетки), имеющие форму веретена. Цитоплазма подобных миоцитов однородная и не имеет поперечных полос. Гладкая мышечная ткань обладает особыми свойствами. Прежде всего, она крайне медленно расслабляется и сокращается. Кроме того, она неуправляема человеком и обычно все ее реакции непроизвольные. Из гладкой мышечной ткани состоят стенки сосудов лимфатической и кровеносной систем, путей мочевыведения, желудка и кишечника. Поперечнополосатая скелетная ткань имеет в своем составе очень длинные многоядерные (от ста и более ядер) миоциты. Если изучить цитоплазму под микроскопом, то она будет выглядеть как сменяющие друг друга светлые и темные полосы. Поперечнополосатой скелетной мышечной ткани свойственна достаточно большая скорость сокращения и расслабления. Деятельность ткани данного типа может управляться человеком, а сама она присутствует в составе скелетных мышц, в верхнем отделе пищевода, в языке, а также в мышцах, отвечающих за движения глазного яблока.

В состав поперечнополосатой сердечной мышечной ткани входят кардиомиоциты с одним или двумя ядрами, а также цитоплазма, исчерченная по периферии цитолеммы поперечными полосами. Кардиомиоциты достаточно сильно разветвлены и формируют в местах соединения вставочные диски с объединенной в них цитоплазмой. Клетки контактируют также посредством цитолемм, в результате чего образуются анастомозы. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань находится в миокарде. Важнейшая особенность данной ткани – это способность в случае клеточного возбуждения к ритмичным сокращениям и последующим расслаблениям. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань относится к непроизвольным тканям (так называемые атипичные кардиомициты). Есть также еще и третья разновидность кардиомицитов – это секреторные кардиомициты, в которых отсутствуют фибриллы.

Важнейшие функции мышечной ткани

К основным функциональным особенностям мышечных тканей относятся такие ее способности, как проводимость, возбудимость, а также сократимость. Мышечная ткань обеспечивает функции теплообмена, движения и защиты. Поимо вышеперечисленного, можно выделить еще одну функциональную особенность мышечных тканей – мимическую (или как ее еще называют, социальную). В частности, лицевые мышцы человека осуществляют управление его мимикой, тем самым транслируя определенный информационный посыл окружающим его другим людям.

Кровоснабжение ткани мышц

Кровь поступает в мышечную ткань благодаря ее работе. Тем самым мышца обеспечивается необходимым количеством кислорода. Если мышца находится в состоянии покоя, то ей, как правило, требуется намного меньше кислорода (обычно этот показатель в пятьсот раз меньший, чем цифра, отражающая потребность в кислороде активно работающей мышцы). Таким образом, в процессе активных мышечных сокращений, объемы поступающей в мышцу крови многократно возрастают. Это примерно от 300 до 500 капилляров на миллиметр кубический или ориентировочно в двадцать раз больше, чем количество крови, необходимое мышце, пребывающей в состоянии покоя.